Erster Abschnitt.
Physiologische Eigenschaften des Nervensystems.

Erstes Kapitel.
Allgemeine Beziehungen des Nervensystems zum Gesamtorganismus.

Überall wo räumlich getrennte Teile eines lebenden Körpers sich zu gemeinsamer Verrichtung vereinigen, da wird dieses Zusammenwirken der Organe vermittelt durch ein Nervensystem. Im Gegensatze zur Pflanze, die in getrennte Funktionsherde zerfällt, zwischen denen nur bei unmittelbarer Berührung eine Wechselwirkung stattfinden kann, ist die funktionelle Gemeinschaft von einander geschiedener Teile das wesentliche Attribut tierischer Organisation. Das Nervensystem als der Träger dieser Gemeinschaft ist daher das hervorstechendste Merkmal des tierischen Baues. Selbst die einfachsten Tierwesen scheinen wenigstens die erste Anlage jenes Systems zu besitzen, die wahrscheinlich überall in übereinstimmender Form auftritt. Stets nämlich scheint sich der Keim der Tiere bei seiner Entwicklung in zwei Schichten, eine äußere und eine innere, zu sondern. Die äußere wandelt, in die Körperbedeckung mit ihrer nächsten Unterlage sich um, sie wird so zur Anlage der animalen Gebilde, der Nerven, Sinnesorgane und Muskeln; aus der inneren gehen die innerhalb der Leibeshöhe gelegenen Organe der Ernährung und der Reproduktion hervor 1).

1) Daß bei den Wirbellosen der verschiedensten Gruppen eine analoge Keimschichtung wie bei den Wirbeltieren stattfindet, hat in Bezug auf die Würmer und Arthropoden namentlich Kowalevsky gezeigt. (Memoires de l'acad. de St. Petersb. XVI, 12.) Bestätigt wird dies durch kleinenbebg's Entwicklungsgeschichte der Hydra. Schon hei diesem Acalephen liefert das äußere Keimblatt oder Ectoderm durch Zellensprossung den unter ihm liegenden contractilen Muskelschlauch, ähnlich wie unter dem äußeren Keimblatt der Wirbeltiere die Anlage der quergestreiften Muskulatur entsteht (KLEINENBEBG, Hydra, eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig 1872, S. 26.) Sogar bei den Spongien tritt nach HÄCKEL bereits die Scheidung in ein äußeres sensorielles und in ein inneres vegetatives Keimblatt auf, doch kommt es bei ihn noch nicht zur Bildung einer motorischen Mittelschichte. (HÄCKEL, die Kalkschwämme. Berlin 1872, l, S. 469.)

Mit der Ausbildung des Nervensystems mehren sich von Stufe zu Stufe die äußern Zeichen seiner Wichtigkeit, bis endlich in den physiologischen Eigenschaften der Wirbeltiere seine dominierende Bedeutung am klarsten sich ausprägt. Schon die Körpergestalt dieser Tiere ist wesentlich bestimmt durch die Form der nervösen Zentralteile. Alle Lebenserscheinungen finden in ihnen ihren beherrschenden Mittelpunkt, und die Entwicklungsgeschichte lehrt, daß bei der Ausbildung der Organe das Nervensystem gleichsam den Kristallisationskern abgibt, von welchem aus die Sonderung der Bildungsmassen beginnt. Samt den Sinnesflächen und Muskeln, mit allen Organen also, welche die Beziehung des lebenden Wesens zur Außenwelt vermitteln, geht es aus demjenigen Teil des Keimes hervor, welcher am frühesten von der gemeinsamen Bildungsgrundlage sich absondert. Die scheibenförmige Verdickung, welche zuerst auf dem befruchteten Dotter die Entstehung des Wirbeltieres andeutet, der Fruchthof, enthält zunächst nur die Anlage der animalen Organe (Fig. 1). Der dunkle Streif, welcher dieselbe bald in zwei symmetrische Längshälften trennt, der Primitivstreif, bezeichnet mit der Körperachse des künftigen Organismus die Stelle, wo das zuerst gebildete unter den Zentralorganen, das Rückenmark, auftritt. Dieses erscheint über dem Primitivstreif als eine offene Rinne, welche erst später zum Rohre sich schließt. Das rasch Längenwachstum der Medullarrinne bewirkt unmittelbar die frühesten Veränderungen des Keimes, dessen innerer Teil, dem Wachstum der Markanlage folgend, seine ursprünglich kreisrunde in eine ovale oder leyerähnliche Form umwandelt. In der Längsachse der Markanlage fällt dann bald das Maximum des Wachstums auf den vordersten Abschnitt, der nun als Erweiterung des Rückenmarks zur Anlage des Gehirns wird.
    In nächstem Zusammenhang mit dem Nervensystem stehen die Sinneswerkzeuge. Die nämliche Schichte des Keims, deren Mitte in die Nervenzentren übergeht, bildet in ihren peripherischen Teilen die zellige Bedeckung der äußeren Haut und, neben Teilen, die direkt aus dem Gehirn hervorsprossen, die Anlage der höheren Sinneswerkzeuge. Die Beziehung der übrigen Organe des Wirbeltierleibes zu dem Nervensystem, sogar der willkürlichen Muskulatur, ist insofern eine entferntere, als sie sämtlich aus abgesonderten Schichten des Keimes sich bilden. Aber der bestimmende Einfluß jener zentralen Organe spricht auch bei ihnen darin sich aus, daß die Keimschichten selbst, die zur Grundlage ihrer Bildung dienen, sich aus der ursprünglichen Keimanlage der Nerven- und Sinnesapparate entwickelt haben. Die Reihenfolge der Entwicklungen ist hierbei sichtlich von dem Gesetze beherrscht, daß die Teile um so länger ungesondert verbleiben, je näher ihre genetische und funktionelle Verwandtschaft ist. So sondert sich denn zuerst von jener oberen Lage der Keimscheibe, aus welcher die Nervenzentren und die Hautbedeckung hervorgehen, eine untere Lage ab, welche diejenigen Zellen liefert, die zu Epithel- und Drüsenelementen, sowie zu den glatten Muskelfasern der Eingeweide und Gefäße sich umgestalten. Nun erst wird die ursprüngliche Lage der Keimscheibe das obere oder wegen der Beziehung zu den wichtigsten animalen Organen das animale Blatt genannt, während die neu entstandene Lage das untere oder, wegen ihrer Bedeutung für den Ernährungsapparat, das vegetative Blatt heißt. Das letztere ist aber augenscheinlich ein Entwicklungsprodukt des ersten, des animalen Blattes. Die Bildungszellen, welche das vegetative Keimblatt zusammensetzen, beginnen teils am Rande der Keimscheibe hervorzusprossen, teils lösen sie von dessen unterer Fläche sich ab (Fig. 2A); die ursprüngliche Keimanlage spaltet sich also nicht eigentlich in die zwei späteren Keimblätter, sondern sie selbst wird zu dem oberen Keimblatt, während das untere als ein neues Gebilde sich aus ihr entwickelt. In der Achse des Keims verwachsen die beiden Blätter mit einander und bilden so den soliden Achsenstrang (chorda dorsalis): er ist es, der schon frühe im Grunde der Medullarrinne als dunkler Primitivstreif sichtbar wird (p Fig. 2 B).
    Erst nachdem die vegetative Keimanlage entstanden ist, bildet sich an der unteren Fläche des animalen Blattes abermals eine neue Schicht, die Anlage der quergestreiften Muskulatur. Jetzt zerfällt daher das animale Keimblatt in zwei Lagen, von denen man die oberste, in der zuerst die Scheidung der Gewebe beginnt, wegen ihrer gleichzeitigen Beziehung zum Nervensystem und zur zelligen Hautbedeckung, als Nerven- und Hornblatt, die zweite als animale Muskelplatte bezeichnet. Gleicher Weise sondert sich dann auch das vegetative Blatt in eine obere und untere Schichte, von denen die erste, die vegetative Muskelplatte, zur Anlage der glatten Muskulatur wird, während aus der zweiten, dem untern Grenzblatt oder Darmdrüsenblatt, die secernirenden Zellen des Darms und seiner Drüsen hervorgehen (Fig. 2 C). Zwischen den Geweben, welche aus diesen sekundär gebildeten Lagen der Keimscheibe sich bilden, besteht keinerlei direkte Wechselwirkung. Nur das Nervensystem beeinflußt die Entwicklung aller später sich absondernden Teile des Keims. Aus der Wechselwirkung des Nervensystems und der ursprünglichen Körperbedeckung bilden sich die Sinneswerkzeuge; vermittelst der Nerven, durch welche sie mit den Zentralorganen zusammenhängen, erlangen die Muskel- und Drüsenzellen ihre funktionelle Bedeutung. Wie sich diese Verbindungen des Nervensystems mit seinen Anhangsgebilden entwickeln, ist vielfach noch dunkel. Nur das eine ist zweifellos, daß die Nervenfasern, welche die Verbindungen vermitteln, überall aus Zellenanhäufungen hervortreten, die zur Anlage des zentralen Nervensystems gehören. Von diesen Anhäufungen werden aber einzelne durch Zwischenschiebung anderer Keimgebilde von der zusammenhängenden Anlage der Zentralorgane getrennt. So bilden sich als gesonderte Nervenzentren einfacherer Art die Ganglien des Sympathicus und der sensibeln Nervenwurzeln 2). Nun können, wie es scheint, aus allen Zentralgebilden Nerven hervorsprossen. Aus dem Gehirn kommen unmittelbar die höheren Sinnesnerven, aus dem Rückenmark die Muskelnerven, aus den sensibeln Wurzelganglien die Hautnerven, aus den sympathischen Ganglien die Fasern des sympathischen Systems. Aus den Nervenknoten des letzteren entwickeln sich aber gleichzeitig Fasern, welche mit der Hirn-Rückenmarksachse in Verbindung treten und so die anscheinend während einiger Zeit vorhandene Trennung von jener Stammanlage des zentralen Systems wieder aufheben. Übrigens ist unsere Kenntnis dieser Entwicklungsvorgänge wohl noch eine zu unvollkommene, als daß sich mit Sicherheit entscheiden ließe, ob der durchgehende Zusammenhang des Nervensystems und seiner Anhangsgebilde, der in der ersten Keimanlage schon ausgeprägt war, wirklich durch ein Hineinwachsen der Nerven in genau bestimmte peripherische oder zentrale Gebilde sich wiederherstellt, oder ob die Nervenfasern nicht wenigstens an manchen Orten durch das Auswachsen besonderer Bildungszellen entstehen, die sich erst nachträglich einerseits mit den Ausläufern der Nervenzellen, anderseits mit den peripherischen Endorganen in Verbindung setzen3).

2) Kölliker, Entwicklungsgeschichte, S. 282 f. Schwalbe, Schultzes Archiv für mikroskop. Anat. IV, S. 51.

3) Der Ansicht, daß die Nervenfasern überall aus den zentralen Elementen hervorsprossen, welche schon von den älteren Embryologen vertreten wurde, neigen die neueren wiederum zu, wogegen von baer und seine unmittelbaren Nachfolger annahmen, daß die Nervenfasern an Ort und Stelle durch Auswachsen daselbst vorhandener Keimzellen sich bilden. Hensen endlich hat die Vermutung zu begründen gesucht, daß die zusammengehörigen zentralen und peripherischen Zellen von Anfang an verbunden bleiben, indem sie aus der Teilung einer Keimzelle hervorgegangen, ihren Verbindungsfaden zur Nervenfaser entwickeln (Virchow's Archiv f. pathologische Anatomie u. Physiologie. Bd. 31, S. 67). Mit dieser physiologisch vielleicht plausibelsten Hypothese scheinen aber die anatomischen Tatsachen schwer vereinbar zu sein.

Minder direkt ist die Abhängigkeit, in welcher das Gefäßsystem und die Gewebe der Bindesubstanz, die Knochen, Knorpel, Sehnen und das überall als Kittsubstanz die Lücken ausfüllende lockere Bindegewebe, von den animalen Kerngebilden stehen. Zwar bildet auch das Gefäßsystem mit seinen Verzweigungen und das Bindesubstanzgerüste mit seinem Stütz- und Schutzapparat, dem knöchernen Skelett, jedes ein zusammenhängendes Ganze für sich, welches der Form des Wirbeltierleibes entspricht. Aber durch diese Systeme wird nicht, wie durch das Nervensystem, ein Vorbild sondern vielmehr ein Nachbild der Körpergestalt geliefert, indem die Gefäße und Bindesubstanzen in diejenigen Formen hineinwachsen, welche der animale Teil des Keimes bei seiner Entwicklung hervorgebracht hat. Durch diesen allein wird die wirkliche Form, durch jene nur die Ausfüllung geliefert, welche von innen her der Form sich anschmiegt. Die Anlage des Gefäßsystems nämlich schiebt zwischen die oben unterschiedenen Schichten der Keimscheibe als eine neue Schichte sich ein, welche zunächst das Darmdrüsenblatt von seiner vegetativen Muskelplatte trennt (g Fig. 2C). Diese Schichte wird als das Gefäßblatt unterschieden, denn frühe schon sind in ihm blutführende Gefäße zu beobachten. Dasselbe wächst im weiteren Verlauf auch zwischen die andern Lagen der Keimscheibe und liefert so allen sich entwickelnden Organen ihr Blutgefäßnetz. Mit der Bildung der Gefäße scheint diejenige der Bindesubstanzen Hand in Hand zu gehen 4). Wie noch im ausgebildeten Organismus jedes Blutcapillarnetz Elemente der Bindesubstanz als direkte Ausschei-dung liefert, so ist auch während der Entwicklung die Bindesubstanz überall ein unmittelbares Produkt der Gefäßbildung. In die weitere Differenzierung beider Gewebe greifen dann diejenigen Einflüsse mächtig ein, welche von den animalen Organen ausgehen. Die Elemente des zentralen Nervensystems selbst sind in ein Gefäß- und Bindegewebsgerüste gebettet, dessen Mächtigkeit nach der Energie der von jenen Elementen ausgeübten Funktion sich richtet; überall wo die Hauptträger der zentralen Verrichtungen, die Nervenzellen, in größeren Massen sich anhäufen, entwickeln daher auch die Blutgefäße samt ihrem umgebenden Bindegewebe sich rascher. Je mehr ferner die Funktion eines peripherischen Organs vom Nerven-system aus in Übung erhalten wird, um so vollkommener wird sein Blutgefäßnetz. Zur secernierenden Drüse, zum arbeitenden Muskel fließt reichlicher das Blut, die oft wiederholte Bluterfüllung aber führt zur Gefäßneubildung, Gehirn und Rückenmark, Auge und Ohr bestimmen durch ihr eigenes Wachstum die Form des knöchernen Gehäuses, von dem sie umschlossen sind. Die Form der Gelenke und damit die Gliederung des Skeletts wird durch die Muskeln erzeugt, die an den Gelenkhebeln wirken. Die Muskeln gestalten gemäß ihrer Funktion die mit ihnen verbundenen Sehnen und Bänder und erzeugen endlich mancherlei Unebenheiten der Skelettform, Vorsprünge der Knochen, Faltungen der Haut und des Binde-gewebes.

4) Ich folge hier im wesentlichen den Untersuchungen von W. His. Die Ergebnisse dieses Forschers werden zwar in Bezug auf manche Punkte von andern Embryologen bestritten, so namentlich was die gemeinsame Entstehung des Gefäßsystems und der Bindesubstanzen betrifft. Diese lassen gegenwärtig noch die Meisten mit remak samt den animalen und vegetativen Muskeln aus einer Schichte des Keims, aus einem mittleren (motorisch-germinativen) Keimblatt hervorgehen, während aus dem oberen (sensorischen) Nervensystem und Hautbedeckung, aus dem unteren (dem Darmdrüsenblatt) das Darmdrüsensystem sich bilden soll. Immerhin sind über den hier wesentlichen Punkt, darüber nämlich, daß die Anlage des Nervensystems der Entwicklung aller andern Organe vorangeht, seit casp. fr. wolff, dem Begründer der Generationslehre, alle Beobachter einig. Die Entstehung des Gefäßblattes führen die Meisten mit v. BAER auf die ursprüngliche Keimanlage zurück, aus welchem sich dasselbe ähnlich den übrigen Keimblättern abspalten soll. Nach His dagegen besteht dasselbe aus Zellen, welche beim Hühnerei aus dem weißen Dotter eingewandert sind, demnach nicht durch den Einfluß der Befruchtung sich gebildet haben, sondern bloß von dem mütterlichen Organismus geliefert wurden. Eben deshalb bezeichnet His die ursprünglichen Lagen der Keimscheibe als Hauptkeim (Archiblast), die zugewanderte als Nebenkeim (Parablast). Augenscheinlich findet nach dieser Auffassung die mehr sekundäre Stellung der Gefäße und des Bindegewebes gegenüber den in direkterer Beziehung zum Nervensystem befindlichen Elementen des animalen und vegetativen Systems seine tiefere Begründung darin, daß eben die Anlage der parablastischen Gewebe erst Produkt der Befruchtung ist. Vgl. His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbeltierleibes. Leipzig 1868.

So ist es das zentrale Nervensystem, von welchem teils unmittelbar teils mittelbar die ganze Reihe der Entwicklungs- und Gestaltungsvorgänge ausgeht. Dieser Einfluß ist da deutlicher zu durchschauen, wo er immerhin von mehr sekundärer Art ist, wie bei der Wirkung der wachsenden Teile auf ihre Umhüllung, bei der Wirkung der funktionierenden Organe auf ihren Blutgehalt und auf die Stützgewebe, mit denen sie in Verbindung stehen. Aber die ersten Entwicklungszustände des befruchteten Keimes lassen vermuten, daß diesen Einflüssen, welche die animalen Organe auf das Gefäß- und Bindegewebsgerüste des Körpers ausüben, Wirkungen mehr primärer Art vorangehen, durch welche die animalen Gebilde sich gegenseitig beeinflussen, durch welche namentlich die Anlage der Nervenzentren, die vor allen andern Entwicklungsvorgängen entsteht, auf die übrigen Keimgebilde zurückwirkt. So erscheint das Nervensystem nicht nur als das zuerst Bewegte bei der Entwicklung, als diejenige Organgruppe, welche unmittelbar in Folge der Befruchtung aus der gleichartigen Bildungsmasse sich aussondert, sondern als das Bewegende, das primum movens aller Lebensvorgänge. Diese die andern Entwicklungsprozesse beherrschende Bedeutung kommt aber allerdings dem Nervensystem nur anfänglich zu. Nur der erste Anstoß für die Bildung und räumliche Ordnung der Gewebe muß, wie es scheint, von ihm ausgehen. Das weitere Wachstum kann unabhängig von den Zentralteilen erfolgen, denn zuweilen gehen diese, wie die Beobachtung der Mißbildungen lehrt, während einer frühen Zeit des Embryonallebens vollständig zu Grunde, ohne daß die Körperteile samt ihren Nerven im Wachstum gehemmt werden 5). In dieser Beziehung zeigt der Embryonalkörper sogar eine größere Unabhängigkeit von den Nervenzentren als der entwickelte Organismus, da bei letzterem die von ihren Zentralteilen getrennten Nerven und deren Anhangsorgane in Folge der Nichtübung allmälig ihre Struktur einbüßen 6).

5) A. FOERSTER, die Mißbildungen des Menschen. Jena 1861. S. 59, 78 f.
6) Vgl. Kap. IV.